Funciones de los nutrimentos
La función de los elementos esenciales se describe brevemente en este apartado, en el entendido que una descripción completa de las funciones bioquímicas, fisiológicas y ecológicas sería excesiva.
Nitrógeno
Este nutrimento, algunas veces considerado como el de mayor concentración (entre los llamados minerales) en el tejido vegetal (4.0 – 6.0 %), puede ser absorbido tanto en forma de nitratos como de amonio. Siendo la forma de amonio más absorbida y utilizada por las plantas en sus fases juveniles y nitrato en sus fases adultas, aunque las diferentes especies vegetales varían la proporción de uso, según las condiciones ambientales de crecimiento; por ejemplo el arroz casi siempre absorbe y usa amonio. Este elemento cubre innumerables funciones en la planta y es constituyente muchos compuestos orgánicos como aminas, amidas, azúcares, pigmentos, aminoácidos, proteínas y enzimas, así como de cromosomas. Es altamente móvil dentro de la planta, ya que sus formas son translocables, por lo general a los puntos de crecimiento (Westerman, 1990).
Fósforo
Es un elemento esencial de difícil forma de dosificación para las plantas. Es requerido en cantidades notablemente menores que las de Nitrógeno. Está presente de 0.2 a 0.8 %. Es absorbido en formas aniónicas, por lo general, como ión primario ortofosfato (H2PO4-), dependiendo del pH del suelo. En la planta está presente en compuestos de constitución (azúcares fosfatados, ácidos nucleicos, fosfolípidos y coenzimas) y en los compuestos transportadores de energía (ATP, NADP, FAD) (Westerman, 1990). El Fósforo es transportado en el xilema como fosfatos inorgánicos y fosforilcolina, y en el floema como fosfato inorgánico y azúcar fosfato.
Su papel fisiológico principal consiste en la fosforilación de las sustancias orgánicas. El ácido fosfórico se combina temporalmente a un grupo carbonilo, enólico o nítrico para formar un compuesto rico en energía: adenosintrifosfato (ATP) que, descomponiéndose en ADP, libera esta energía la cual es utilizada en los procesos metabólicos (Baeyens, 1970).
Cuadro 1. Macronutrimentos esenciales para las plantas y su forma de absorción.
ELEMENTO |
SÍMBOLO |
FORMA EN QUE SE ABSORBE |
MACRONUTRIMENTOS |
|
|
Carbono |
C |
CO2 |
Hidrógeno |
H |
H2O |
Oxígeno |
O |
H2O, O2 |
Nitrógeno |
N |
NH4+, NO3- |
Fósforo |
P |
H2PO4-, H2PO42- |
Potasio |
K |
K+ |
Calcio |
Ca |
Ca2+ |
Magnesio |
Mg |
Mg2+ |
Azufre |
S |
SO42- |
Fuente: Bennet, 1993.
Potasio
Forma parte importante del tejido (1.5 – 5.0%), es absorbido en forma de cation (K+); dentro de la planta se encuentra en el citoplasma y ayuda a mantenerlo turgente. Se concentra por lo general en los puntos de crecimiento. Es un elemento de fácil lixiviación, ya que en cada riego, las cantidades que se lavan son considerables (Westerman, 1990).
El K también desempeña una importante función en el mantenimiento de la estabilidad de las membranas y capacidad de absorción de la misma al generar los potenciales osmóticos e hídricos pertinentes (Baeyens, 1970).
A diferencia del Nitrógeno, Fósforo, Azufre y varios otros; el Potasio no forma parte integral de los componentes de la planta como el protoplasma, grasa y celulosa, su función parece más bien de naturaleza catalítica. A pesar de esto, es imprescindible para las siguientes funciones fisiológicas:
1. Para la síntesis de los hidratos de carbono o formación y transformación del almidón, también en la fabricación de albúminas.
2.- Participa en el metabolismo del Nitrógeno y síntesis de proteínas.
3.- Controla y regula las actividades de varios elementos minerales esenciales.
4.- Participa en la neutralización de los ácidos orgánicos fisiológicamente importantes. Estos ácidos tienden a bajar el pH del jugo celular, los cuales son neutralizados por el K y hasta, curiosamente, por el Na. Las llamadas sustancias tampones, están constituidas por ácidos débiles combinados a un catión alcalino o alcalinotérreo. Estos cationes están representados hasta en un 90 % por el K y solamente en un 10 % por Na, Ca, Mg y Al. Este hecho destaca la importancia del K frente a los otros cationes (Baeyens, 1970).
5.- Es un activador de varias enzimas, que catalizan la fosforilación y por el contrario inhibe las de la respiración.
6.- Promueve el de crecimiento en los tejidos meristemáticos.
7.- Ajusta la apertura de los estomas y participa en la creación de gradientes de potencial hídrico entre los tejidos regulando el flujo de agua entre ellos.
Calcio
Es un elemento de constitución estructural en la planta, su concentración varía de 0.4 a 2.0 %, forma parte de las paredes celulares en forma de pectatos de calcio, por lo cual tiene un papel muy importante en la división de las mismas, así como en la elongación celular. También se requiere para lograr la integridad y estabilidad de las membranas. Es parte de la enzima α-amilasa. Usualmente precipita en las vacuolas como oxalato de calcio. También se ha indicado que el Calcio favorece la formación y el incremento de la proteína contenida en la mitocondria. Si esto es así, el papel jugado por la mitocondria en la respiración aeróbica, y de aquí en la asimilación de sales, indica que debe haber una relación directa entre el Calcio y la asimilación de iones en general. El Calcio se transloca en forma iónica divalente positiva (Ca2+). Este elemento es relativamente inmóvil en la planta. Casi no se mueve en el floema (Westerman, 1990).
Cuadro 2. Micronutrimentos esenciales para las plantas y su forma de absorción.
ELEMENTO |
SÍMBOLO |
FORMA EN QUE SE ABSORBE |
MICRONUTRIMENTOS |
|
|
Hierro |
Fe |
Fe2+, Fe3+ |
Zinc |
Zn |
Zn2+, Zn(OH)20 |
Manganeso |
Mn |
Mn2+ |
Cobre |
Cu |
Cu2+ |
Boro |
B |
B(OH)30 |
Molibdeno |
Mo |
MoO42- |
Cloro |
Cl |
Cl- |
Sílice |
Si |
Si(OH)40 |
Sodio |
Na |
Na+ |
Cobalto |
Co |
Co2+ |
Vanadio |
V |
V+ |
Fuente: Bennet, 1993.
Magnesio
La concentración de Mg en el tejido vegetal varia de 0.2 – 1.0 %. Se absorbe en forma iónica divalente positiva (Mg2+). Este elemento interviene en muchas reacciones enzimáticas (como activador) y en la asimilación del Fósforo y forma el núcleo de la molécula de la clorofila. Es altamente móvil en la planta y se requiere para la integridad de la estructura del ribosoma (Westerman, 1990).
El Magnesio se requiere para la activación de muchas enzimas relacionadas con el metabolismo de los hidratos de carbono y es muy importante en el llamado ciclo del ácido cítrico, de importancia en la respiración celular. Numerosas reacciones de fosforilación relacionados con el metabolismo del Nitrógeno en la planta son catalizadas por este elemento.
Azufre
Se encuentra formando parte de varios compuestos orgánicos, entre los cuales destacan algunos aminoácidos como la cisteína y la metionina, esenciales para la formación de proteínas. Interviene en la síntesis de vitaminas y fitohormonas y forma parte de la tiamina, biotina. Está presente en los glicósidos que dan el olor característico a ajos, cebollas y otros (Tisdale et al., 1985). Forma algunos otros compuestos como los sulfolípidos que son parte importante de las membranas. Es un constituyente estructural de algunas coenzimas (coenzima A) y grupos prostéticos. Está también involucrado en las reacciones de óxido-reducción (Marschner, 1986).
Hierro
El hierro tiene un papel muy importante por ser activador del sistema enzimático y esencial para la formación de los precursores de la clorofila y transferencia de electrones en diversas reacciones de óxido reducción. Esta presente en los citocromos, los cuales actúan como transportadores de electrones en la fotosíntesis y respiración de las plantas. Es una parte esencial de la ferredoxina y de la nitrogenasa y probablemente de la nitrato reductasa, así como activador de otras enzimas.
Manganeso
Se absorbe en forma de ión manganoso (Mn2+) y en combinación molecular con ciertos complejos orgánicos como el EDTA. La disponibilidad depende de la reacción del suelo (pH). Es un elemento activador de varios sistemas enzimáticos relacionados con el metabolismo de los carbohidratos y ácidos grasos, reacciones de fosforilación y formación de ácidos nucleicos (DNA, RNA), así como activador de la enzima isocitrato deshidrogenada en el ciclo de Krebs. Conjuntamente con otros metales en la activación de enzimas tales como la arginasa y fosfatasa. Interviene en la fotólisis del agua en la fotosíntesis, así como en la síntesis de la sacarosa en la planta. Forma metaloproteínas.
Zinc
El zinc es absorbido por las raíces de las plantas en forma de ión Zn2+ y puede también ser absorbido en forma de quelato como EDTA. Este elemento interviene en la síntesis de algunos aminoácidos. La función más relevante del zinc en las plantas es la de un metal activador de enzimas entre las cuales está la enolasa, aldosa, descarboxilasa oxalacética, alcohol deshidrogenada, ácido láctico deshidrogenada, carboxipeptidasas y otras muchas, entre las que se destaca la de síntesis de auxinas (ácido indolacético).
Cobre
El cobre es absorbido por las plantas en forma de ión cúprico (Cu2+), y también puede ser absorbido como una sal de un complejo orgánico tal como el EDTA. El cobre es un metal activador de varias enzimas entre las cuales están la tirosinasa, la lacasa, oxidasa del ácido ascórbico y butiril Co-A deshidrogenasa. También se ha dicho que puede ser uno de los metales relacionados con la reacción de la luz en las plantas. Es un transportador de electrones en la fotosíntesis ya que forma parte de la plasticianina. También es parte de la polifenol y nitrato reductasa.
Molibdeno
Se absorbe probablemente en forma de ion (MoO42-). Forma parte de las reacciones enzimáticas de la planta, actuando como un cofactor (Westerman, 1990) en las enzimas de la reducción del nitrato (NO3) a amonio (NH4) y fijación biológica de N2 en leguminosas.
La fijación y reducción del Nitrógeno son, desde luego, requisitos previos a la síntesis de aminoácidos y proteínas, y una deficiencia de molibdeno tiene sobre ellos efectos adversos. También el molibdeno interviene en la acumulación de nitratos y en un evidente descenso de la actividad oxidasa del ácido ascórbico. Al molibdeno se le conoce como específico para la activación de las enzimas nitrato reductasa y oxidasa de la xantina.
Boro
Se involucra en el transporte de azúcar y almidones a través de la membrana y en los conductos floemáticos. También interviene en la síntesis de la pared celular y en el metabolismo de los carbohidratos interacciona con las auxinas (Gupta, 1979). El Boro también influencia el crecimiento y elongación de la célula; afecta el metabolismo de los carbohidratos y juega un papel esencial en la formación de aminoácidos y la síntesis de proteínas (Gupta, 1979; Tisdale et al., 1985).
Cloro
Toma parte en los procesos de captura y acumulación de la energía luminosa, a través de su intervención en las reacciones de fotólisis del agua y fosforilación en la fotosíntesis. Participa junto con el K como osmoregulador y como anión en el balance de anión – catión de las plantas.
Carbono, Oxígeno e Hidrógeno
Forman parte de todas las estructuras básicas y cadenas de todas las moléculas orgánicas del metabolismo vegetal. Estos 3 nutrimentos conforman el 85–96 % de los elementos presentes en las plantas.
Sílice
Se encuentra en la membrana celular y la epidermis en la periferia de los órganos de la transpiración y a lo largo de los vasos vasculares. Su función es dar rigidez a estas estructuras. No fisiológicamente activo, pero protege a los tejidos periféricos del ataque de hongos y plagas diversas. Algunas evidencias indican cierto papel en el desarrollo de las raíces (Baeyens, 1970).
Vanadio
Necesario para algunos tipos de algas. En plantas su adición favorece la actividad de ácido ascórbico, peroxidasa y catalasa en hojas y frutos. Estimula también la actividad de la invertasa. (Baeyens, 1970). Su esencialidad en algunas plantas superiores no esta plenamente demostrada.
Resumen de las funciones más importantes de los nutrientes inorgánicos en las plantas. (Taiz, L. and Zeiger, E., 1998) |
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ELEMENTO |
FORMA DE ABSORCIÓN |
CONCENTRACIÓN (%) |
FUNCIONES PRINCIPALES |
Macronutrientes: |
|||
Carbono |
CO2 |
» 44 % |
Componente de compuestos orgánicos. |
Oxígeno |
H2O u O2 |
» 44 % |
Componente de compuestos orgánicos. |
Hidrógeno |
H2O |
» 6 % |
Componente de compuestos orgánicos. |
Nitrógeno |
NO3- o NH4+ |
1-4 % |
Aminoácidos, proteínas, nucleótidos, ácidos nucleicos, clorofila y coenzimas. |
Potasio |
K+ |
0,5-6 % |
Enzimas, aminoácidos, y síntesis de proteínas. |
Calcio |
Ca2+ |
0,2-3,5 % |
Calcio de las paredes celulares. |
Fósforo |
H2PO2- o HPO42- |
0,1-0,8 % |
Formación de compuestos fosfatados de “alta energía” (ATP y ADP). |
Magnesio |
Mg2+ |
0,1-0,8 % |
Parte de la molécula de clorofila. |
Azufre |
SO42- |
0,05-1 % |
Algunos aminoácidos y proteínas. |
Micronutrientes: |
|||
Hierro |
Fe2+ o Fe3+ |
25-300 ppm |
Síntesis de clorofila, citocromos y nitrogenasa. |
Cloro |
Cl- |
100-10.000 ppm |
Ósmosis y equilibrio iónico, probablemente esencial en reacciones fotosintéticas que producen oxígeno. |
Cobre |
Cu2+ |
4-30 ppm |
Activador de ciertas enzimas. |
Manganeso |
Mn2+ |
15-800 ppm |
Activador de ciertas enzimas. |
Zinc |
Zn2+ |
15-100 ppm |
Activador de ciertas enzimas. |
Molibdeno |
MoO42- |
0,1-5,9 ppm |
Fijación del nitrógeno. Reducción del nitrato. |
Boro |
BO3- o B4O72- |
5-75 ppm |
Influye en la utilización del calcio. |
Elementos esenciales para algunas plantas u organismos: |
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Cobalto |
Co2+ |
Trazas |
Requerido por microorganismos que fijan el nitrógeno. |
Sodio |
Na+ |
Trazas |
Equilibrio osmótico y iónico, no es esencial para muchas plantas. Requerido por algunas especies del desierto y marismas. Puede ser necesario en todas las plantas que utilizan fotosíntesis C4. |