2.3. Desórdenes nutrimentales

Los elementos minerales esenciales deben estar disueltos en la solución nutritiva dentro de un rango óptimo (Cuadro 1, 2, 3, 4 y 5) según el tipo de cultivo; fuera de este rango se pueden producir deficiencias si el elemento está por debajo del rango óptimo o, toxicidad si el elemento está muy por encima del rango óptimo. En ambos casos, las plantas mostrarán síntomas característicos, principalmente en hojas. Por ejemplo: amarillamiento (clorosis), coloración rojiza o morada, deformación de hojas, quemaduras y finalmente necrosis o muerte de tejido; lo cual afectará significativamente el crecimiento, desarrollo, rendimiento y calidad de un cultivo.

Cuadro 4. Rangos mínimo, óptimo y máximo (ppm) de elementos y de los iones presentes en las soluciones nutritivas según Schwarz (1975, citado por Sánchez, 1988).

Nota: El guión indica que el elemento no está presente y el espacio en blanco significa falta de información.

El nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio, cloro y molibdeno dentro de la planta se movilizan sin dificultad; en cambio el calcio y boro son prácticamente inmóviles, mientras que el azufre, hierro, manganeso, zinc y cobre son poco o medianamente móviles. Por tal razón los síntomas de deficiencia de los elementos móviles se observan principalmente en las hojas adultas; mientras que los síntomas de deficiencia de los elementos poco móviles e inmóviles aparecerán en las hojas jóvenes y puntos de crecimiento. Conocer este criterio de diagnóstico es importante porque permite detectar alguna deficiencia durante el crecimiento del cultivo, lo que permite hacer correcciones oportunas, ya sea a nivel de la solución nutritiva, agregando los elementos esenciales móviles que son rápidamente absorbidos y translocados hacia los diferentes órganos de la planta; o mediante la aplicación foliar de un fertilizante apropiado, para aportar directamente los micronutrimentos requeridos por la planta.

Cuadro 5. Rangos mínimos, optimo y máximo (ppm) de elementos presentes en soluciones hidropónicas según Douglas ( 1976, citado por Sánchez, 1988).

En una solución nutritiva siempre existirán interacciones entre nutrimentos. En nutrición vegetal, una interacción entre dos iones es cuando la combinación de sus efectos no son iguales a la suma algebraica de los efectos por separado. Esta interacción puede ser positiva (sinergismo) o negativa (antagonismo), de acuerdo con el signo de la diferencia. La interacción puede también existir entre tres o más iones. Si las concentraciones en la solución son las adecuadas se producirán relaciones de sinergismo entre los nutrimentos (Cuadro 6), pero cuando uno o más no están en concentraciones adecuadas, se puede provocar un desbalance nutrimental, generando deficiencias, toxicidades y antagonismos entre los nutrimentos (Cuadro 6). El antagonismo ocurre cuando un elemento se encuentra en altas concentraciones y puede conllevar a la deficiencia de otro elemento, interfiriendo en su absorción, transporte o asimilación. Es posible que dos iones sean antagónicos durante su absorción, pero sinérgicos durante el metabolismo o viceversa. También la aplicación foliar de un fertilizante en dosis altas puede producir toxicidad o el antagonismo de algún elemento mineral en los tejidos. Por ejemplo el exceso de hierro induce una deficiencia de manganeso y viceversa; el exceso de fósforo produce una deficiencia de zinc; el exceso de calcio produce deficiencia de magnesio y potasio; mientras que el exceso de potasio inhibe la absorción de calcio y magnesio. Por ello es muy importante que la solución nutritiva contenga tanto los macro como los micronutrimentos en concentraciones óptimas.

El antagonismo durante la translocación puede ser debida a una precipitación en los tejidos de la raíz o en otro lugar de la planta. Un exceso de iones fosfato puede causar precipitaciones de fosfato de zinc y hierro a lo largo de los conductos de transporte e inducir deficiencias de estos micronutrimentos.

La necesidad de Mo y Mn para la reducción del NO₃ a NH₄ hace que ningún nutrimento estimule el crecimiento si uno de los dos falta. La relación entre N y P es muy importante para la formación de ácidos nucleicos y fosfoproteinas. La deficiencia interna de ellos impide la formación de nuevas células. Si ambos son deficientes, la aplicación de los dos elementos incrementa el crecimiento mucho más rápido que la aplicación de solo uno de ellos.

Otro sinergismo típico es el que se da entre el P y Mg, ya que el Mg activa la fosforilación mediante las quinasas y las ATPasas. En cambio el Mg se ve poco afectado por el P.

Las interacciones en serie pueden ocurrir cuando un elemento como el K incide en la carencia de B sin que estos dos iones estén relacionados entre sí; sino que un exceso de K puede disminuir la absorción de Ca y afectar al B a través de la relación sinérgica Ca/B.

Cuadro 6. Relaciones de sinergismo y antagonismo entre los distintos nutrimentos

Fuente: Penningsfeld y Kurzmann (1975).Citadas por Sánchez ,1988.

NOTA:+ aumento y—disminución del contenido en la planta (peso seco).O indica que no hay diferencia con el testigo. Los signos dobles ++ y -- -- indican diferencias en comparación con el testigo de un contenido mínimo del 50% de macroelementos y el 30% de microelementos; el signo ( ) indica que la desviación no se presenta en todas las plantas ensayadas en el mismo sentido.

2.4. Factores que influyen en la absorción de nutrimentos de la solución nutritiva

1. Características físico-químicas de cada ión. La velocidad de transporte es función de la valencia y radio de hidratación del ión. La difusión a través de soluciones acuosas es inversamente proporcional al radio del ión hidratado y no del ión en sí. Para cationes, el orden de difusión es el siguiente: K⁺ > Na⁺ > Ca²⁺ > Mg²⁺. El movimiento a través de la membrana es el siguiente y también es diferente entre iones. Para cationes es NH₄⁺ > K⁺ > Mg²⁺ > Ca²⁺ > Na⁺ y para aniones es NO₃^- > Cl^- > SO₄^2- > H₂PO₄^-. También se debe tomar en cuenta que las tasas de movimiento a través de las membranas son mayores para cationes que para aniones. La valencia del ión y el pH juegan un claro papel en la absorción. El ión fosfato H₂PO₄^-, es absorbido por el sistema radicular a pH menor de 7.2. Cuando el pH se incrementa la forma H₂PO₄^- se empieza a transformar en HPO₄^2- y su absorción disminuye drásticamente. El B se encuentra en solución en forma de ácido bórico (H₂BO₃ o B(OH)₃. Su absorción a pH 6 es del 100 % sin estar disociado, pero conforme el pH aumenta el ácido bórico se disocia en B(OH)₄^- e H⁺ y su absorción disminuye significativamente a pH de 7.4.

1. Contenido de oxígeno en la solución. Tiene un papel importante en la absorción iónica. La disminución de O₂ en los sustratos o en la solución nutritiva en sistemas NFT o NGS, pueden acumular CO₂ en el medio radicular, el cual aumenta su solubilidad conforme disminuye la temperatura formando ácido carbónico H₂CO₃, que a su vez se disociará en HCO₃^- e H⁺. La relación H+/HCO₃^- influirá en la incidencia de clorosis férrica. Por ejemplo se ha observado en sistemas NFT, que bajos niveles de O₂ producen deficiencias de Fe y acumulaciones de Mn en la hoja. También niveles bajos de O₂, afectarán la absorción nutrimental, especialmente K⁺ y NO₃^-.

1. Temperatura. En general, la temperatura influye sobre la velocidad de difusión de los iones, especialmente potasio y fósforo. A temperaturas bajas el ión amonio se absorbe más rápido que el nitrato. La temperaturas altas en la solución incrementan la clorosis férrica como resultado de la mayor tasa de respiración. La absorción de B no se ve afectada por la temperatura del medio radicular, pero se favorece por el aumento de la temperatura del ambiente.

1. Carbohidratos. Los azúcares formados en fotosíntesis y transportados a la raíz son su fuente de energía. Existe una relación directa entre el contenido de carbohidratos en la raíz, la velocidad de absorción y el contenido de nutrimentos.

1. Respiración. El nivel de oxígeno unido al contenido de carbohidratos están implicados en la respiración y en la absorción de nutrimentos.

1. pH. Tiene un marcado efecto en la absorción iónica. A pH alto se favorece se ve reducida la absorción de aniones y se favorece la de cationes. A pH mayor de 7.5 se observa una reducción en la absorción de nitratos y fosfatos, independientemente de su concentración. La disminución de pH reduce la absorción de amonio y aumenta la de nitratos. A pH cercanos a 4 la absorción de potasio disminuye debido a un efecto de competencia con los iones H⁺ en las posiciones de absorción. A pH menor de 4 se produce una depolarización de la membrana por la entrada a gradiente de H⁺, lo que puede originar una pérdida de K⁺ hacia el exterior de la misma.

1. Concentración externa de nutrimentos. En general, la absorción de nutrimentos depende de su concentración en la zona radicular. La curva de absorción cuando aumenta la concentración externa, puede ser descrita por la isoterma de absorción de Langmuir.

1. Edad de la planta. Existe una correlación entre la absorción iónica yy¡ el crecimiento y desarrollo de la raíz. El tamaño aumenta con la edad de la planta y la absorción variará a lo largo de la raíz.

1. Interacción entre iones. La absorción de un catión de una solución constituida por un solo fertilizante, dependerá de la naturaleza del ión acompañante. Se sabe que la absorción de K+ por la raíz es más rápida cuando se suministra como KCl que como K₂SO₄. Esto se debe a la diferencia de permeabilidad de los aniones en la membrana. De igual manera el K⁺ del KNO₃ se absorbe más rápido que el de KCl. Un exceso en la concentración de K⁺ puede inhibir la de NH₄⁺, Na₊, Ca²⁺ y Mg²⁺. A altas concentraciones de Cl^- se afecta la absorción de NO₃^-. Al parecer la absorción de fosfatos no se ve restringida por los NO₃^-, Cl^- o SO₄^2-. Altas concentraciones de SO₄^2- disminuye la absorción de MoO₄^2-. Un exceso de fosfatos inhibe la absorción de hierro, zinc, manganeso y boro. El antagonismo entre Fe/Mn es muy conocido y funciona en ambas direcciones. El Cu presenta competencia por el Zn y a su vez se ve afectado por un exceso de K.

1. Salinidad. Altas concentraciones de sales en solución, así como de sodio y cloruros influyen directamente en la absorción de nutrimentos. El Na afecta directamente la absorción de K y el Cl la de NO₃. La presión osmótica de la solución originada por la alta concentración salina, disminuye el gradiente de potencial hídrico de la planta, lo que tiene como consecuencia una disminución en la absorción de agua. Esta es la razón por la cual se ve afectada la absorción de los nutrimentos que son transportados por flujo de masas (transpiración) como el calcio y boro. Para disminuir o evitar estos efectos negativos, la conductividad eléctrica debe mantenerse entre 1.5 a 3.0 dS m^-1, lo que equivale a una presión osmótica entre 0.5-1.0 atmósferas, donde las plantas pueden desarrollarse sin problemas. La presión osmótica se calcula con las siguientes relaciones:

Potencial osmótico (PO, kPa) = -42 CE -0.16 CE²

PO (atm) = -CE (0.36)

En ambos casos la CE en dS m^-1

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